Wasserwerte - Zur Ableitung von Grenzwerten chemischer und physikalischer Parameter des Wassers für die artgemäße Haltung von Aquarienfischen

Von Dr. Wolfgang Staeck

Unbemerkt von den meisten Aquarianern - es sei denn, sie sind in aquaristischen Organisationen oder Vereinen aktiv - findet seit einiger Zeit eine Grundsatzdiskussion über die Bedeutung der sogenannten Wasserwerte für die artgerechte Pflege von Aquariumfischen statt. Ausgelöst wurde sie von Tierärzten, die unter dem Gesichtspunkt des Tierschutzes für verschiedene Parameter des Aquariumwassers, unter anderem für die Temperatur, den pH-Wert, die Gesamt- und die Karbonathärte, für einzelne Arten, Gattungen oder sogar Fischfamilien die Festlegung von verbindlichen Grenzwerten fordern, um eine artgemäße Pflege der betreffenden Aquariumfische zu gewährleisten.

Diese Aktivitäten führten zu dem an den Gesetzgeber gerichteten Aufruf, Haltungsanforderungen vorzuschreiben, die zunächst für den Großhandel und den Zoofachhandel, aber auch für den Verkauf von "Zierfischen" außerhalb von Zuchtanlagen und Zoofachgeschäften, das heißt unter anderem für Börsen, gelten sollen und deren Erarbeitung bereits im März 1995 vom Ministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten in Angriff genommen wurde (Behrendt 1995).

Ausgangsgeneration SD = Selektionsdruck
Transformierende Selektion: Wirkungsweise der künstlichen transformierenden Selektion im Aquarium bei hoher Wasserhärte: Der Selektionsdruck wirkt einseitig selektiv, da härtetolerante Ökotypen begünstigt und Varianten, die weiches Wasser benötigen, an der Fortpflanzung gehindert werden (schraffierter Bereich). In der Generationsfolge ergibt sich eine Verschiebung der Merkmalsausprägung, wodurch die Zahl der härtetoleranten Individuen zunimmt.
Folgegeneration
	kontinuierlich variables Merkmal (Härtetoleranz)

Tierärztliche Dissertationen weisen gravierende Mängel auf

Grundsätzlich wären diese Bestrebungen uneingeschränkt zu begrüßen, wenn sie mit der - eigentlich vorauszusetzenden - fachlichen Kompetenz und unter Beachtung einer Methodenwahl und Validität der Ergebnisse einhergehen würden, die naturwissenschaftlichen Mindestansprüchen genügen. Bedauerlicherweise gilt das jedoch für die zu diesem Thema wiederholt von Veterinärmedizinern veröffentlichten Beiträge (Etscheidt 1990, Winter 1993, Fröhlich 1995, Fröhlich & Rietze 1995) nicht, obwohl sich darunter zwei tierärztliche Dissertationen befinden, die aufgrund ihrer akademischen Funktion auf den ersten Blick scheinbar dem Anspruch der Wissenschaftlichkeit genügen und deshalb immer wieder unkritisch zitiert werden (unter anderem von Fröhlich & Rietze 1995 und von Schwindt 1995).

Obwohl es in den beiden Dissertationen von Etscheidt (1990) und Winter (1993) im wesentlichen um ökologische Fragestellungen geht, sucht man erstaunlicherweise bei beiden in den weitgehend identischen Literaturverzeichnissen nach Lehr- und Standardwerken zur Ökologie sowie - mit der Ausnahme eines Aufsatzes über den Sauerstoffgehalt - nach Originalarbeiten über Untersuchungen in den natürlichen Biotopen der von ihnen berücksichtigten Arten vergeblich. Bei beiden findet sich nicht ein einziger Meßwert aus den natürlichen Lebensräumen von Aquariumfischen.

Jeder Versuch, Empfehlungen oder gar Vorschriften für die artgemäße Pflege einer Fischart zu formulieren, muß sich jedoch notwendigerweise an den Lebensbedingungen orientieren, unter denen die Tiere in der Natur vorkommen. In den natürlichen Lebensräumen ermittelte Meßdaten bilden insofern eine unverzichtbare Voraussetzung und Grundlage für alle weiteren Schlußfolgerungen, die für die Haltung im Aquarium gezogen werden, als sich aus ihnen erste Hinweise auf die ökologische Valenz der untersuchten Art ablesen lassen.
Sowohl Etscheidt als auch Winter waren jedoch entweder nicht willens oder nicht fähig, sich die in der Literatur verfügbaren zahlreichen Informationen über die ökologischen Bedingungen in den Biotopen der von ihnen ausgewählten Fische zu erschließen. Die von beiden jeweils in der Einleitung aufgestellte Behauptung, daß es an derartigen Publikationen mangeln würde, ist absolut unzutreffend:
Aus Platzgründen sei hier stellvertretend für eine Vielzahl weiterer relevanter wissenschaftlicher Veröffentlichungen nur auf drei Arbeiten verwiesen, da sie Fische berücksichtigen, die in der Aquaristik eine besondere Rolle spielen, nämlich den Roten Neon (Geisler & Annibal 1984), den Skalar (Lüling 1975) sowie die Malawi- und Tanganjikasee-Buntbarsche (Fryer & Iles 1972).

Anstatt Meßergebnisse aus den natürlichen Biotopen zur Grundlage ihrer Untersuchungen zu machen, übernehmen Etscheidt und Winter unkritisch Angaben aus aquaristischen Populärdarstellungen, vorzugsweise aus den ersten beiden Bänden des "Aquarien Atlas" (Riehl & Baensch 1984, 1987). Die dort veröffentlichten Werte physikalischer und chemischer Parameter des Wassers, die Riehl & Baensch neutral als Hälterungsbedingungen bezeichnen, werden von Etscheidt und Winter unkommentiert übernommen, aber unzulässigerweise jeweils als der Optimalbereich der betreffenden Fischart ausgewiesen.

Der Guppy stammt nur aus harten, alkalischen Gewässern?

Die gefährlichen Konsequenzen dieser von Etscheidt und Winter verwendeten Methode lassen sich gut am Beispiel des Guppy demonstrieren. Die gesicherte natürliche Verbreitung dieses sehr anpassungsfähigen, euryöken Fisches, der heute infolge vom Menschen verursachter Faunenverfälschungen in den Tropen beinahe ein Kosmopolit ist, liegen im nordöstlichen Südamerika, das heißt in Venezuela, Trinidad, den Guyana-Ländern sowie im unmittelbar angrenzenden nordöstlichen Brasilien. Dort kommen die Fische vorzugsweise in Lebensräumen mit saurem und weichem Wasser vor. Ich konnte sie beispielsweise in Guyana an mehreren Fundorten im Einzugsbereich des Essequibo und Demarara River bei einer Wassertemperatur von 24 °C, einer elektrischen Leitfähigkeit von 10 bis 20 µS/cm, bei < 1 °dGH und °KH sowie bei einem pH-Wert von 6,3 nachweisen. Das Vorkommen des Guppy in sehr weichen, sauren Gewässern in Venezuela belegen auch Kempkes (1995: pH 4,5, 3 °dGH) und Bork & Machnik (1994: pH 6,8 bis 7,0, keine nachweisbare Härte).

Im krassen Widerspruch zu diesen Ergebnissen empfehlen Riehl & Baensch (1984: 598) für Hochzuchtgruppys pH-Werte zwischen 7,0 und 8,5 sowie eine Gesamthärte zwischen 20 und 30 °dGH. Das führt unsinnigerweise dazu, daß Etscheidt eine Pflege von Guppys ausschließlich bei 12 bis 30 °dGH und pH-Werten von 7,5 bis 8,3 fordert und daß Winter folgende verbindlichen Optimalbereiche für den Guppy angibt: 10 bis 30 °dGH, 5 bis 20 °KH, pH-Wert 7,0 bis 8,5. Jegliche Über- oder Unterschreitung der von ihnen gewählten irreführenden Grenzwerte bewerten sowohl Etscheidt als auch Winter als Haltungsfehler.

 

2 Im Lebensraum dieses Guppy in Guyana maß ich: pH 6,3, < 1 °dGH und °KH, 24 °C und 10 bis 20 µS/cm. Etscheidt fordert für die Haltung der Art pH-Werte von 7,5 bis 8,3 und eine Härte von 12 bis 30 °dGH.	3 Melanotaenia boesemani lebt in der Natur bei pH-Werten von 6,4 oder 6,5. Winter zufolge sind Werte unter 7,5 Haltungsfehler.

Diese falschen Haltungsanforderungen werden nicht nur von Fröhlich (1995), Amtstierarzt in Wiesbaden, übernommen, der für den Guppy pH-Werte von 8,5 bis 9 und über 12 °dGH fordert, von Fröhlich & Rietze (1995), die pH-Werte von 7,5 bis 8 bzw. 7,0 bis 8,5 und eine Gesamthärte von 15 bis 25 °dGH (nicht unter 12 °dGH) als verbindliche Grenzwerte postulieren, sondern auch von der Tierärztlichen Vereinigung für Tierschutz (TVT), die in ihrer "Checkliste zur Überprüfung von Zierfischhaltungen (Süßwasser) im Zoofachhandel" (1994) für alle Lebendgebärenden pH-Werte von 7,0 bis 8,5 und eine Wasserhärte ab 12 °dGH als verbindlich angibt. Derartige Werte werden zwar den Lebensansprüchen vieler in Mittelamerika vorkommenden Lebendgebärenden Zahnkarpfen gerecht, sie stehen jedoch im Gegensatz zu den ökologischen Bedürfnissen der zahlreichen südamerikanischen Arten aus diesem Verwandtschaftskreis, die vorwiegend oder sogar ausschließlich in weichem Wasser mit einer sauren Reaktion vorkommen (vergleiche auch Staeck 1996 b).
In den beiden Dissertationen von Etscheidt und Winter finden sich zahllose weitere Beispiele für derartige Diskrepanzen zwischen Meßergebnissen aus den natürlichen Lebensräumen und den von beiden Autoren postulierten "Optima" (vergleiche dazu etwa Staeck 1995 c & 1996 a).

Viele Verallgemeinerungen sind einfach unzulässig...

In ihr Gegenteil verkehrt sich die erklärte Absicht von Etscheidt und Winter, Richtlinien für eine artgemäße Haltung anzubieten, Wenn beide beispielsweise pauschalierend für die über 120 bekannten Panzerwelse aus der Gattung Corydoras, deren Verbreitung sich auf eine Vielzahl unterschiedlichster Gewässer im tropischen und subtropischen Amerika erstreckt, ein extrem eng gefaßtes Temperaturoptimum von 22 bis 26 °C (Etscheidt 1990: 57) bzw. 20 bis 26 °C (Winter 1993: 39) angeben. Winter erhebt ferner die unsinnige Forderung, daß alle Panzerwelse ausschließlich bei pH-Werten zwischen 6,0 und 6,8 richtig und artgemäß zu halten sind, und auch Etscheidt legt den pH-Wert 6,8 als verbindlichen oberen Grenzwert fest.

Ebenso absurd ist es, daß Winter für die nicht nur in ökologischer Hinsicht äußerst unterschiedlichen Buntbarsche aus den zum Teil außerordentlich artenreichen Gattungen Aequidens, Apistograma [korrekt: Apistogramma], Astronotus, Cichlosoma [korrekt: Cichlasoma] und Papillochromis [korrekt: Papililochromis] ohne den geringsten Versuch einer Differenzierung jeweils nur einen einzigen, engen Optimalbereich angibt, der beispielsweise für den pH-Wert zwischen 6,0 und 6,8 und für die Temperatur zwischen 24 und 28 °C liegt, obwohl mehrere dieser Verwandtschaftskreise nicht nur tropische, sondern auch subtropische Cichliden enthalten, in deren Verbreitungsgebieten durchaus Frost auftritt.
Peinlich wird es bei Fröhlich & Rietze (1995: 29), die behaupten: "Aquarienfische [...] subtropischer Herkunft benötigen in der Regel eine Wassertemperatur von 24 bis 26 °C. Die Temperatur der Herkunftsgewässer [...] unterliegt auch keinen wesentlichen jahreszeitlichen Schwankungen."

Winter nennt ferner, unzulässig vereinfachend, für alle Parameter jeweils nur ein identisches Optimum, das für die gesamte Familie der Melanotaeniidae, das heißt alle Regenbogenfische, gelten soll, obwohl Allen & Cross (1982) aus den natürlichen Lebensräumen in Australien und Neuguinea für die meisten Vertreter dieser Fischfamilie zahlreiche ökologische Meßdaten vorgelegt haben, aus denen hervorgeht, daß die einzelnen Arten sehr verschiedene ökologische Präferenzen haben. daßelbe gilt nicht nur für die Familie der Gasteropelecidae, das heißt alle Arten von Beilbauchfischen (im Widerspruch zu Winter stehende Freilanddaten bei Staeck 1994), sondern auch für die Fadenfische (Gattung Trichogaster), für die Linke bereits 1987 sehr unterschiedliche Meßergebnisse von mehreren Fundorten publizierte. Diese Beispiele mögen genügen, um den unglaublichen Dilettantismus und die daraus resultierende Fehlerhaftigkeit der Ergebnisse und Schlußfolgerungen in diesen beiden Dissertationen, die das veterinärmedizinische Promotionsverfahren diskreditieren, zu illustrieren.

... und die Haltungsanforderungen der Amtsärzte schlicht unsinnig

Die von Etscheidt (1990), Winter (1993), Fröhlich & Rietze (1995) vorgenommene undifferenzierte, pauschalierende Zuordnung von Gattungen oder sogar ganzen Fischfamilien zu bestimmten ökologischen Kategorien ist nicht nur unseriös und wenig hilfreich, sondern sie konterkariert das Bemühen um eine artgemäße, das Tierschutzgesetz beachtende Pflege von Aquariumfischen sogar im höchsten Maße: Fröhlich & Rietze behaupten irreführenderweise, alle südamerikanischen Salmler benötigen 2 bis 7 °dGH und pH-Werte zwischen 5 und 6,5, und fordern, daß die Gesamthärte nicht über 10 °dGH und der pH-Wert unter 7,0 liegen sollten. Im Gegensatz dazu ermittelten wir beispielsweise im Einzug des Rio Ucayali (oberes Amazonasgebiet in Peru) in zahlreichen Salmlerbiotopen pH-Werte bis 7,9 sowie 12 bis 17 °dGH und 14 bis 16 °KH (vergleiche Staeck & Linke 1995: insbesondere Tabellen 17, 20; Linke & Staeck 1995: insbesondere Tabelle 5 und Seite 161).

 

4 Rote Neonsalmler leben zwar meist bei pH-Werten zwischen 3,9 und 4,9, für ihre Zucht sind jedoch pH-Werte von 5 bis 5,8 optimal.	5 Glyptoperichthys gibbiceps aus dem Rio Negro fühlt sich auch in alkalischem, mittelhartem Wasser wohl.

Ebenso unsinnig sind die meisten Grenzwerte, die Fröhlich & Rietze (1995) pauschal für alle ostafrikanischen Buntbarsche aus dem Viktoria-, Malawi- und Tanganjikasee vorschreiben wollen: "Diese Fische müssen bei pH-Werten von über 7,0 bis 8,5 und einer Gesamthärte nicht unter 12 °dGH gehalten werden." Sie stehen nämlich irn Widerspruch zu den natürlichen Lebensbedingungen: Im Malawisee erreicht der pH-Wert 8,6 (Fryer & Iles 1972), im Viktoriasee 9,0 (Fryer & Iles 1972), und im Tanganjikasee liegt er sogar zwischen 9,0 und 9,5 (Staeck 1995 b). Mayland (1982) ermittelte an mehreren Stellen im Malawisee eine Gesamthärte zwischen 3 und 4 °dGH, und eigene Messungen im Tanganjikasee an fünf unterschiedlichen Orten in zwei verschiedenen Jahren ergaben 9,5 bis 11,5 °dGH. Für die Karbonathärte nennen Fröhlich & Rietze die Werte 15 bis 20 °KH. Im krassen Widerspruch dazu ermittelte Mayland (1982) im Malawisee jedoch wiederholt nur 5 °KH.
Die undifferenzierte Behauptung der beiden Amtstierärzte Fröhlich & Rietze, es sei generell "als ein Verstoß gegen das Tierschutzgesetz anzusehen, wenn Zierfische aus den großen afrikanischen Seen. z. B. Malawiseecichliden, mit Fischen aus dem Amazonasgebiet zusammengehalten [sie] werden, da sich die Wasserbeschaffenheit in den Herkunftsgebieten grundsätzlich unterscheiden [sie]," ist schlicht falsch (siehe oben) und wirft ein bezeichnendes Licht auf die Arbeitsmethoden und Kompetenz dieser beiden Autoren.

Untersuchungsergebnisse aus den natürlichen Lebensräumen der Fische sind folglich eine unverzichtbare Grundlage für die Ableitung und Beschreibung optimaler Pflegebedingungen. Andererseits bildet eine einzelne Messung aber nur eine Art Momentaufnahme, die zwar belegt, daß eine bestimmte Fischart unter den ermittelten Bedingungen lebt und sich möglicherweise auch fortpflanzt. Sie läßt jedoch keine Rückschlüsse auf den Umfang der genetisch bedingten Toleranz des Fisches gegenüber dem betreffenden Umweltfaktor zu.
In diesem Zusammenhang darf auch nicht vergessen werden, daß es in den meisten südamerikanischen Gewässern im jahreszeitlichen Wechsel periodisch zu drastischen Veränderungen der physikalischen und chemischen Parameter des Wassers kommt (Staeck 1995 c, 1996 a). Um das Optimum und die Bereiche der Pessima zu bestimmen, das heißt die Bereiche, in denen eine bestimmte Art gerade noch existieren kann und die durch ihr jeweils artspezifisches Minimum und Maximurn des Umweltfaktors begrenzt werden, reichen punktuelle Untersuchungen in den natürlichen Lebensräumen in der Regel nicht aus, sondern sie müssen durch Experimente im Labor ergänzt werden. Geisler & Annibal (1984) wiesen beispielsweise nach, daß der Rote Neonsalmler zwar sehr häufig im Schwarzwasser bei pH-Werten zwischen 3,9 und 4,9 und einer Leitfähigkeit unter 10 µS/cm lebt, daß dies jedoch keineswegs die optimalen Lebensbedingungen sind, sondern daß sich beispielsweise für seine Zucht pH-Werte von 5,0 bis 5,8 und eine Leitfähigkeit von 40 bis 60 µS/cm als weit günstiger herausgestellt haben.

Unter den Fischen gibt es euryöke und stenöke Arten

Zusätzlich kompliziert gestaltet sich die Erforschung derartiger Zusammenhänge dadurch, daß ein bestimmter Umwelteinfluß häufig nicht isoliert wirkt, sondern in Wechselwirkung mit anderen Umweltfaktoren die Lebensprozesse einer Art beeinflußt. Beispielsweise wies Römer (Römer & Beisenherz 1994) nach, daß es bei Apistogramma-Arten eine temperaturabhängige modifikatorische Geschlechtsbestimrnung gibt, daß das Verhältnis von Männchen und Weibchen pro Gelege aber auch noch durch den pH-Wert des Wassers beeinflußt wird.

6 Das Wasser des Malawisees hat eine Härte von 3 oder 4 °dGH und 5 °KH. Fröhlich und Rietze fordern aber, daß Fische aus diesem Gewässer bei 15 bis 20 °KH und nicht unter 12 °dGH zu halten sind.	7 Cichlasoma dimerus lebt im Winter der Südhalbkugel bei Wassertemperaturen von unter 10 °C, darf aber nach Ansicht der Amtstierärzte nur bei 24 bis 26 °C gepflegt werden.

8 Im Aquarium entstandene Farbrasse des Diskusfisches. Veterinärmediziner bestreiten, daß domestizierte Populationen entstehen können, die sich von Wildformen in vielen Merkmalen unterscheiden.	9 Im Tanganjikasee werden meist pH-Werte zwischen 9 und 9,5 gemessen. Amtstierärzte fordern jedoch, daß die Fische dieses Sees bei pH 7 bis pH 8,5 gehalten werden.

Daß man die zweifellos unverzichtbaren Meßdaten aus den natürlichen Lebensräumen aber auch nicht verabsolutieren und überbewerten darf, belegen unter anderem Erfahrungswerte, die beispielsweise bei der Zucht und langjährigen Pflege von Harnischwelsen gewonnen wurden. Neben wenigen stenöken Arten, die keine großen Schwankungen der Umweltfaktoren tolerieren, da sie an ganz bestimmte Quantitäten oder Qualitäten angepaßt sind, und zu denen beispielsweise vor allem einige endemische Arten aus tropischen Schwarzgewässern gehören, halten wir im Aquarium nämlich vorzugsweise euryöke Arten, die eine Veränderung lebenswichtiger Umweltfaktoren auch innerhalb weiter Grenzen gut vertragen.

Der Segelschilderwels Glyptoperichthys gibbiceps lebt, wie ich auf mehreren Reisen wiederholt feststellen konnte, im unteren Rio Negro im Schwarzwasser bei folgenden Wasserwerten; pH 4,3 bis 4,7, < l °dGH, < l °KH, um 10 uS/cm bei 26 °C. Diese Art stammt folglich aus extrem weichen und sauren Gewässern, junge Harnischwelse dieser Art, die ich mit einer Länge von fünf Zentimetern dort selbst gefangen und später in einem geräumigen Aquarium jahrelang gepflegt habe, erwiesen sich im Berliner Leitungswasser (pH 7,5 bis 7,8, 12 °dGH, 13 °KH, um 700 (µS/cm) als überraschend langlebig. Ein Exemplar erreichte unter diesen Pflegebedingungen eine Gesamtlänge von knapp 35 Zentimetern und ein Alter von mehr als zwölf Jahren (Staeck 1995 a), andere haben inzwischen ein ähnliches Alter erreicht. Daraus darf der Schluß gezogen werden, daß selbst die von den Wasserwerten in den natürlichen Lebensräumen erheblich abweichenden Bedingungen in meinem Aquarium für diesen euryöken Schilderwels aufgrund seiner großen ökologischen Toleranz als artgemäß anzusehen sind, wobei allerdings noch offen ist, welche Werte eine Voraussetzung für die erfolgreiche Vermehrung bilden. SEIDEL und Mitautoren (1995) dokumentieren jedoch, daß der Harnischwels Hypancistrus zebra, obwohl er aus dem weichen, leicht sauren Wasser des Rio Xingu stammt, sogar noch bei folgenden Wasserwerten erfolgreich zu vermehren ist: pH 8,3, 12 °dGH, 6 °KH, 1020 µS/cm.

Ein weiteres wichtiges Argument dafür, daß es unzulässig ist, die in den natürlichen Lebensräumen gemessenen Daten unreflektiert zu verabsolutieren und zur ausschließlichen Grundlage bei der Ableitung von verbindlichen Haltungsanforderungen zu machen, ergibt sich aus dem Umstand, daß es sich bei vielen Arten, die im Aquarium gepflegt werden, gar nicht um Wildfänge handelt, die der Natur entnommen wurden, sondern um domestizierte Aquariumstämme, die häufig nicht nur farbliche, sondern auch ökologische Zuchtrassen darstellen, die im Verlauf vieler Generationen durch gezielte Zuchtauswahl und Selektion im Aquarium entstanden sind und sich in ihren ökologischen Ansprüchen erheblich von den entsprechenden Wildformen unterscheiden. Schwindt (1995), der es als Teilnehmer des 22. Aquaristischen Symposiums in Bielefeld (Firma Dupla), auf dem in Anwesenheit von Frau Etscheidt deren Dissertation völlig demontiert wurde, eigentlich besser wissen sollte, zitiert in seinem gründlich mißlungenen Aufwertungsversuch jener Arbeit ohne Quellenangabe den Kasseler Amtstierarzt Rietze, der die Meinung vertritt, es sei ein "Irrglaube" anzunehmen, "daß Jahrmillionen der Anpassung an bestimmte Umweltbedingungen, insbesondere der [sic] Wasserwerte, in ein paar Generationen Gefangenschaftszucht überwunden sind."

Ähnlich äußern sich Fröhlich & Rietze (1995): "Jahrmillionen der Evolution können nicht in ein paar Generationen Gefangenschaftszucht überwunden werden!" Beide Zitate sind denkbar schlecht geeignet, um die Existenz von Aquariumstämmen in Zweifel zu ziehen, die sich in ihrer ökologischen Potenz erheblich von den Wildpopulationen unterscheiden, denn sie enthalten einen grundsätzlichen Irrtum, den jeder Oberschüler korrigieren kann, der im Biologieunterricht an einem Grundkurs über Ökologie bzw. Evolution teilgenommen hat.

Ökologische Zuchtrassen sind gar nichts Ungewöhnliches...

Ebenso wie es Menschen gibt, die sich in ihrer Haar- oder Augenfarbe, aber auch beispielsweise in ihrer genetisch bedingten Disposition für die Zuckerkrankheit oder in ihrer Gefährdung durch UV-Strahlen und damit zugleich auch Hautkrebs unterscheiden, gibt es in jeder Fischpopulation Individuen, die sich dadurch unterscheiden, daß sie verschiedene Bereiche chemischer oder physikalischer Parameter des Wassers bevorzugen oder noch tolerieren, das heißt im Erbgut fixierte unterschiedliche Minima, Optima und Maxima besitzen. Wird beispielsweise eine Population einer Fischart aus den äußerst mineralarmen tropischen Schwarzgewässern im meist erheblich härteren mitteleuropäischen Leitungswasser erfolgreich gehalten und vermehrt, setzt ein Prozeß ein, der in der Evolutionsbiologie als dynamische, richtende oder transformierende Selektion bezeichnet wird.

Durch die Änderung der Umweltverhältnisse ändert sich auch der Selektionswert der im Erbgut vorhandenen Erbanlagen (Allele), und als Folge des einseitigen Selektionsdrucks kommt es zu einer gerichteten Häufigkeitsverschiebung im Genbestand der betreffenden Population und damit zur Änderung ihrer Eigenschaften: Als Folge der Überführung in härteres Wasser sind plötzlich nicht mehr die Individuen dieser Fischpopulation im Vorteil, deren Optimum bei niedrigen Härtegraden liegt, sondern jene vom Mittelwert abweichenden, ursprünglich benachteiligten und deshalb in der Ausgangspopulation weit selteneren Ökotypen, die einen höheren Mineralgehalt des Wassers eher tolerieren oder sogar bevorzugen, sind vitaler, fortpflanzungsfreudiger und fertiler und werden deshalb positiv ausgelesen.

Durch die richtende Selektion wird eine Veränderung der betreffenden Aquariumpopulation in Richtung auf die auslesebevorzugte Eigenschaft der Härtetoleranz veranlaßt. Eine Selektion, die nur den Individuen die Fortpflanzung ermöglicht, die härteres Wasser tolerieren, hat nachweislich bereits in der F1-Generation eine ganz erhebliche Verschiebung des Mittelwertes der Härtetoleranz in der betreffenden Population zur Folge. In der F2-Generation verschiebt sich die Häufigkeit noch stärker zugunsten der härtetoleranten Individuen.
In der Populationsbiologie ist unumstritten, daß die richtende Evolution bei starkem Selektionsdruck sehr rasch zur Verschiebung der Genhäufigkeit in einer Population führen kann. Die in der Aquaristik meist praktizierte Inzucht begünstigt und beschleunigt derartige Entwicklungsprozesse wesentlich. Für ihren Ablauf bildet das Auftreten von Mutationen, das heißt von sprunghaften Veränderungen im Erbgut, keineswegs eine Voraussetzung, sondern allein die Wirkung der Evolutionsfaktoren Selektion, Rekombination und Gendrift, die auf die genetische Variabilität der Art einwirken, reicht aus, um die Entstehung ökologischer Rassen zu verursachen.
Obwohl es über die Bildung von ökologischen Rassen bei Aquariumfischen kaum gezielte Untersuchungen gibt, sind die vorstehenden Überlegungen keineswegs unbewiesene Hypothesen, denn sie werden hinreichend durch empirische Befunde gestützt. Daß es innerhalb weniger Generationen möglich ist, das Farbkleid von Aquariumpopulationen durch gezielte Auslese, das heißt eine künstliche dynamische Selektion, völlig zu verändern, belegen unter anderem die Zuchtrassen von Diskusfischen und einigen Apistogramma-Arten.
Ein Indiz dafür, daß in der Aquaristik als Folge der Domestikation auch ökologische Zuchtrassen entstehen, die sich in ihren ökologischen Ansprüchen von den Wildpopulationen unterscheiden, bildet die in der Aquaristik wohlbekannte Tatsache, daß sogenannte Problemfische, die als Wildfänge nur schwierig zu vermehren sind, mit jeder Tochtergeneration einfacher zur erfolgreichen Fortpflanzung zu veranlassen sind.

Welchem Zweck sollen festgelegte Grenzwerte dienen?

Die Erforschung und Beschreibung der ökologischen Potenz einer Fischart sowie der Optima, Pessima, Minima und Maxima von physikalischen und chemischen Parametern des Wassers kann - wenn sie naturwissenschaftlichen Ansprüchen und Kriterien genügen soll - jeweils nur individuell für einzelne Arten erfolgen. Dabei sind jahreszeitlich und örtlich möglichst weit gestreute Untersuchungsergebnisse aus den natürlichen Lebensräumen der Fische eine unabdingbare Voraussetzung. Erfahrungswerte, die bei der Pflege und Zucht im Aquarium unter kontrollierten Bedingungen gewonnen werden, bilden eine wichtige, häufig sogar unverzichtbare Ergänzung.
Für die meisten Aquariumfische dürften derartige empirische Daten verfügbar sein. Im Gegensatz zu der Verfahrensweise von Etscheidt (1990) und Winter (1994) lassen sie sich jedoch nicht den aquaristischen Gesamtdarstellungen entnehmen, die in dieser Hinsicht denkbar unzuverlässig sind, sondern den zumeist in Aquariumzeitschriften publizierten Pflege- und Zuchtberichten zu einzelnen Arten, was jedoch eine zeitaufwendige Literaturarbeit erfordert. Zur Zeit ist es für die meisten in der Aquaristik vertretenen Arten zwar durchaus möglich, für die Wasserwerte Bereiche anzugeben, in denen eine artgemäße Pflege gewährleistet ist; im Umkehrschluß zu behaupten, daß alle davon abweichenden Bedingungen notwendigerweise Haltungsfehler sind und sogar gegen Tierschutzbestimmungen verstoßen, wie es Winter und Etscheidt in ihren Publikationen tun, ist jedoch unzulässig.

Die Festlegung sinnvoller Grenzwerte für ausgewählte Parameter des Wassers als Grundlage von Haltungsanforderungen hängt wesentlich von deren Zweck und Geltungsbereich ab. Wichtig ist in diesem Zusammenhang, daß eindeutig definiert wird, ob es um die Vermehrung und Zucht, die möglichst langfristige artgemäße Pflege, um die normalerweise nur vorübergehende Hälterung im Zoogeschäft, um die kurzfristige Unterbringung während einer Ausstellung oder einer Fischbörse oder um die Bedingungen während des Transportes und Versandes von Fischen geht. Im ersten Fall ist es sinnvoll, die Grenzwerte auf den jeweiligen Bereich des Optimums auszurichten; in den zuletzt genannten Fällen reicht es dagegen aus, wenn die Grenzwerte im Bereich der ökologischen Potenz der betreffenden Fischart liegen, das heißt, sie dürfen durchaus Pejusbereiche einschließen.

Um eine seriöse, naturwissenschaftlichen Ansprüchen genügende und jederzeit nachvollziehbare Grundlage der Haltungsanforderungen zu gewährleisten, ist es unverzichtbar, daß nicht nur möglichst viele Daten berücksichtigt werden, die in den natürlichen Lebensräumen der betreffenden Fischart erhoben wurden, sondern daß auch die in der Aquaristik bei der Zucht und langfristigen erfolgreichen Pflege gewonnenen empirischen Daten aus der relevanten Literatur möglichst vollständig erschlossen und sorgfältig ausgewertet werden. Die beiden Dissertationen von Etscheidt (1990) und Winter (1993) sind aufgrund der Zahl und Qualität gravierender sachlicher und methodischer Fehler, die sie enthalten und die zu völlig falschen Ergebnissen führen, absolut ungeeignet, um als Grundlagen für die Ableitung von sachgerechten Haltungsanforderungen zu dienen.
Eine weitere veterinärmedizinische Dissertation zu dieser Thematik mit dem umständlichen Titel "Untersuchungen über die Süßwasserfischhaltung im Zoofachhandel unter tierhygienischen und rechtlichen Gesichtspunkten mit Vorschlägen für die Tätigkeit der Überwachungsbehörden" ist angekündigt (Fröhlich & Dietze 1995). Man darf gespannt sein, ob sie im Unterschied zu ihren Vorgängern wenigstens naturwissenschaftlichen Grundanforderungen genügen oder ob sie erneut dem staunenden Publikum vor Augen führen wird, wofür man in der Veterinärmedizin an manchen Hochschulen den Doktortitel verleiht.

Literatur

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Winter, M.  (1993): Tierschutzgerechte Haltung von Zierfischen im Zoohandel - eine Studie. Diss. med. vet. L.-M.-Univ. München.


© Text, Bilder: Beitrag aus der Datz (Die Aquarien- und Terrarien-Zeitschrift) 5/96, S. 295-300, mit freundlicher Genehmigung des Autors, Dr. Wolfgang Staeck, der Datz und des Ulmer-Verlages; digitalisisert von Jürgen Haberstroh

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